Круговорот азота

Биологический круговорот азота показан:

Схема биологического круговорота азота

I — биологическая фиксация азота; Iа — атмосферная фиксация азота; II — потребление азотных соединений растениями; III — поедание растений животными;
IV — отмирание растений и животных; V — аммонификация; VI — нитрификация; VII — денитрификация

Газообразный азот атмосферы, количество которого оценивается в 3 800 000 млрд. т, в силу своей инертности недоступен высшим растениям и животным. В естественный цикл азот вовлекается, главным образом, в результате биологической фиксации его свободноживущими бактериями родов Azotobacter и Clostridium pasterianum, клубеньковыми бактериями — симбионтами высших растений, некоторыми грибами и многими видами цианобактерий. Биологическая фиксация приводит к переводу инертного молекулярного азота в аммонийную форму. Некоторое количество азота вовлекается в естественный круговорот в результате грозовых разрядов и фотохимического окисления.

Растения, потребляя аммонийный или нитратный азот, синтезируют разнообразные растительные белки. Животные, поедая растения, трансформируют растительные белки в животные. Отмершие растения и животные, а также их метаболиты, содержащие белковые соединения, расщепляются микроорганизмами. Процесс разложения азотсодержащих веществ называется аммонификацией, так как сопровождается выделением аммиака.

Аммонификация может протекать в аэробных и анаэробных условиях при участии микроорганизмов, обладающих протеолитическими ферментами. Ферментативный гидролиз под действием внеклеточных протеаз приводит к расщеплению сложных белковых молекул сначала до пептидов, а затем до аминокислот.

В аэробных условиях активными аммонификаторами являются псевдомонады, бактерии родов Proteus и Bacillus, грибы рода Aspergillus, многие актиномицеты. Внутриклеточные превращения аминокислот очень разнообразны. Все 20 аминокислот, составляющих разнообразные белки, в клетках аэробов могут быть окислены полностью, так как в процессе дезаминирования (отщепления аммиака) они превращаются в один из промежуточных метаболитов цикла Кребса. Так, пять аминокислот превращаются в ацетилкоэнзим А, пять других — в ПВК, три — в янтарную кислоту, две — в щавелевоуксусную, остальные пять — в кетоглутаровую кислоту. Механизм последнего процесса может быть описан следующей реакцией:

Кроме окисления в цикле Кребса аминокислоты участвуют и в других реакциях, необходимых для клетки. Например, в результате гидролитического дезамирования аминокислот могут образовываться оксикислоты:

В анаэробных условиях аммонификацию осуществляют смешанные культуры бактерий родов Clostridium, Micrococcus и др. Основным вариантом превращения аминокислот в условиях анаэробиоза является реакция Стикленда — сопряженное окисление и восстановление двух аминокислот, одна из которых играет роль окислителя, другая — восстановителя. В результате реакции Стикленда из аминокислот образуются жирные и кетокислоты и выделяется аммиак. Например, взаимодействие валина и глицина протекает по следующей схеме:

В этой реакции валин играет роль восстановителя, а глицин является окислителем.

Серосодержащие аминокислоты разлагаются в анаэробных условиях с выделением не только аммиака, но и сероводорода и меркаптанов. При брожении других аминокислот в среде накапливаются индол и скатол, которые наряду с сероводородом и меркаптанами обусловливают отвратительный запах, сопровождающий процесс разложения белковых соединений в анаэробных условиях.

К числу важнейших азотсодержащих продуктов обмена животных организмов относится мочевина (карбамид). Аммонификация мочевины осуществляется специфической группой уробактерий, некоторыми грибами и актиномицетами. Все перечисленные микроорганизмы имеют фермент уреазу:

Образовавшийся в процессе аммонификации аммонийный азот может служить источником азотного питания для растений и микроорганизмов или окисляться в процессе нитрификации до нитритов и нитратов. Последние также являются источником азота для растений. Сущность процесса нитрификации описывается реакциями.

Завершает круговорот азота процесс денитрификации, осуществляемый бактериями-денитрификаторами. К числу активных денитрификаторов относятся многие виды бактерий родов Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Proteus, Alcaligenes. Этот процесс протекает в анаэробных условиях и в общем виде описывается следующими реакциями:

где АН2 — органическое вещество — донор водорода, в качестве которого денитрификаторы способны использовать широкий набор органических соединений: углеводы, спирты, органические кислоты и т.д.

В результате процесса денитрификации азот возвращается в атмосферу. Из семи этапов биологического круговорота азота четыре происходят с участием микроорганизмов, что свидетельствует об их важной роли в жизни Земли.

www.ovode.net 2011