Круговорот углерода

Схема естественного цикла углерода представлена:

Схема биологического круговорота углерода

I — ассимиляция СО2 фотосинтезирующими организмами; II — поедание растений животными;
III — отмирание растений и животных; IV— разложение мертвого ор»анического вещества микроорганизмами

Биологический круговорот углерода начинается с фиксации СO2 из атмосферы зелеными растениями, микроскопическими водорослями, цианобактериями в процессе фотосинтеза и превращения его в сложные компоненты клетки — углеводы, жиры, белки. Эти биополимеры растительного происхождения частично служат пищей разнообразным животным, частично отмирают, образуя вместе с отмершими животными и их метаболидами мертвое органическое вещество.

В процессе дыхания фотосинтезирующих организмов и животных углерод в виде СО2 возвращается в атмосферу.

Наиболее важный этап деятельности микроорганизмов связан с разложением ими мертвого органического вещества. Главенствующую роль в этих процессах играют бактерии и грибы. Окисление органических веществ может осуществляться в аэробных и анаэробных условиях. Рассмотрим основные варианты превращения безазотистых компонентов клеточного вещества отмерших растений и животных.

Углеводы. Остатки отмерших растений и продукты обмена животных организмов содержат сложные полисахариды, важнейшим из которых является клетчатка или целлюлоза. Целлюлоза — основа всех растений, совершенно не усваивается животными, но разрушается под действием специфических видов грибов и бактерий, обладающих гидролитическими ферментами целлюлазой и целлобиазой. Процесс двухстадийного ферментативного гидролиза клетчатки приводит к образованию глюкозы:

В аэробных условиях клетчатку активно используют грибы родов Aspergillus, Penicillium и др., бактерии родов Cytophaga, Cellvibrio.

Некоторые виды бактерий, в частности псевдомонады, широко распространенные в природе и на очистных сооружениях систем водоотведения, в отсутствии других источников углерода также способны окислять целлюлозу.

Образовавшаяся в результате гидролиза клетчатки глюкоза окисляется всеми перечисленными микроорганизмами в процессе аэробного дыхания до СО2 и Н2О. СО2 возвращается в атмосферу.

Другие компоненты растительных осадков, такие, как гемицеллюлозы и пектиновые вещества, под действием ферментов смешанных культур бактерий и грибов также превращаются в глюкозу, которая используется многими видами микроорганизмов. Окисление глюкозы не обязательно идет до конца, и в среде могут накапливаться промежуточные метаболиты цикла Кребса (янтарная, яблочная, лимонная и другие кислоты). Аэробное окисление растительных остатков в природе приводит к образованию гумуса.

В анаэробных условиях клетчатка окисляется, как правило, смешанными культурами бактерий. Активными деструкторами целлюлозы в анаэообных условиях являются некоторые виды бактерий рода Clostridium. Смешенные культуры бактерий сбраживают полисахариды по типу маслянокислого, молочного, спиртового, метанового брожений. В последнем варианте кроме СО2 образуется метан. В природных условиях метан способны использовать метаноокисляющие бактерии, при этом в атмосферу возвращается СО2.

Жиры. Жиры растительных и животных тканей расщепляются микроорганизмами, обладающими липолитическими ферментами класса гидролаз. Ферментативный гидролиз жиров приводит к образованию глицерина и высших жирных кислот (ВЖК):

Гидролиз жиров протекает беспрепятственно как в аэробных, так и в анаэробных условиях.

Глицерин в ходе сложных ферментативных реакций превращается в ПВК:

В аэробных условиях ПВК включается в цикл Кребса и окисляется до Н2O и СО2, последний возвращается в атмосферу. В анаэробных условиях ПВК сбраживается по одному из типов брожений, продуктом которых могут быть кислоты, спирты, СО2.

Более сложные превращения претерпевают ВЖК. Последовательность превращений ВЖК называют β - окислением. Первая стадия состоит в активации молекулы ВЖК с участием АТФ:

На последующих стадиях активированная ВЖК подвергается дегидрированию (ФАД), гидролизу, повторному дегидрированию (НАД) и снова взаимодействует с HSKoA:

Процесс продолжается до тех пор, пока вся молекула ВЖК не превратится в ацетилкоэнзим А (СН3СО ~ SKoA) — единственный продукт β -окисления ВЖК. Ацетилкоэнзим А в аэробных условиях включается в цикл Кребса. В анаэробных условиях СН3СО ~ SKoA, представляющий собой активированную уксусную кислоту, сбраживается. В любом варианте СО2 возвращается в атмосферу.

Таким образом, из четырех основных этапов биологического цикла углерода микроорганизмы принимают участие в двух: ассимиляции СО2 и разложении мертвого органического вещества. Без участия микроорганизмов жизнь на Земле прекратилась бы достаточно быстро из-за скопления остатков животных и растительных организмов.

www.ovode.net 2011